生物孔的功能和利用

生物孔的功能和利用

1. 1。什麼是生物孔？

　當觀察橫截面的土壤時，除了均勻部分外，還可以看到各種形狀和大小的孔和間隙。其中，可以用肉眼識別的粗孔稱為粗孔或大孔。除了土壤乾燥和收縮引起的裂縫以及水流產生的孔洞外，動植物的活動還會產生粗大的孔洞。由土壤動物（如worm）的活動形成的孔和在植物的根死亡並分解後仍殘留的孔在某種意義上被稱為生物孔（biopores），因為它們源自活生物體（圖1）。

　由於生物孔是由土壤動物的運動和根的伸長形成的，因此它們的特徵是直徑大到幾百微米到幾厘米，它們的管狀形狀細長，並且主要在垂直方向上具有連續性。這些特性不僅改變了土壤的物理特性（例如改善排水），而且還成為根系生長的通道，並影響了作物的生長。

2。生物孔的形成和形態

（1）植物根部的生物孔

　在歐洲黃土（風成性黃土）中，經常發現直徑為0.1到1毫米的小孔到達下層，其起源值得關注。當仔細觀察結構時，孔的直徑顯示出與植物根部直徑相似的分佈，並且觀察到類似於分支和根毛的形態痕跡，因此它是由植物根部形成的生物孔。被發現有那棵植物。使用造影劑進行的射線照相分析表明，根部有管狀的粗孔。

　這些表明由植物根部形成的生物孔以穩定的結構存在於土壤中。

　在一般領域，死亡後根的分解過程出乎意料地迅速進行，並且根延伸的痕跡在數月至數年內仍保留在管狀結構中。在不受耕作影響的土壤中，農作物根部產生的生物孔可以通過其圓形橫截面相對容易地識別，有時根部殘留在內部。

（2）Bio的生物孔

　根據其生態學，earth分為三類：生活在地球表面落葉中的leaves，在土壤中活動的those以及在土壤深層與地球表面之間移動的worm 。其中，被種子挖出的孔在土壤深層和地球表面之間移動，據說具有恆定的直徑，長而連續，不易破裂，並具有很高的生物孔功能。

（3）生物孔穩定性

　當根部生長時，施加在土壤上的最大壓力是earth施加的最大壓力的幾倍。這是因為在伸長過程中，根部在壓縮土壤的同時會形成側壁，而take則將土壤帶入體內，土壤的壓縮程度並不高。由此推斷，由根形成的生物孔比than孔更穩定。在膨脹的細沙質土壤中，吸水會破壞乾燥過程中因土壤收縮引起的裂縫和earth孔，而苜蓿根部留下的生物孔卻是穩定的，有報導的例子。

　應當注意，朝向接近垂直方向的生物孔越大，它對農業機械運行時承受的壓力越穩定。

（4）生物孔測定方法

　即使非常大，土壤中生物孔的比例（生物孔的孔隙率）也從0.01％或以下到大約2％。因此，生物孔的數量幾乎不能反映在土壤的干密度，孔隙率或通過土壤滲透阻力測試儀測得的值上。因此，僅通過形態學方法測量生物孔的數量和孔隙率。

　迄今為止，已經使用了諸如計數現場土壤水平橫截面中發現的生物孔，用鋼筆將其複製到透明膠片上或拍照並分析圖像的方法。還嘗試通過將污漬溶液倒入土壤中或使用樹脂模製來測量生物孔的數量。

　約20 km處約40 cm深度的甜菜田中的生物孔的調查，該耕作不受耕作的直接影響，您會看到大量的生物孔。在整形土壤表面時，應在相對乾燥的狀態下進行工作，以使生物孔不會被土壤弄髒。該研究還發現了紫花苜蓿的根，紫花苜蓿是在pre的生物孔中生長的前茬。

（5）生物孔數量

　生物孔的數量和孔隙率根據土壤，作物類型，栽培管理方法等的不同而有很大差異。在迄今為止的耕地測量案例中，由根和小型土壤動物形成的直徑約1 mm的生物孔的數量為每m 2 0到幾千，直徑為2 mm或2的生物孔的數量為mainly更主要是m。每2經常獲得0到數百範圍內的值。

3. 3。生物孔功能

（1）水的流動

　當土壤表面由於降雨等而被淹沒時，水僅通過諸如生物孔之類的粗孔流入土壤。這種優先的水運動稱為選擇性流動或旁通流動。

　在此應注意的是，生物孔的直徑較大，因此毛細作用力較小，除非土壤表面被淹沒，否則內部將充滿空氣。因此，取決於生物孔是否連接到土壤表面，水的運動速度變化很大。另一方面，由於耕作等原因而失去與土壤表面的接觸的生物孔留在下部土壤中的情況並不罕見，但是已知在這種埋入的生物孔中也會發生選擇性流動。

　特別是對於有根的生物孔，當根生長過程中，土壤的水力傳導率隨著土壤孔徑的減小而減小，而當根死亡並形成生物孔時，土壤的導水率開始增加。玉米實驗（Barley，1954年）和隨後的田間研究。在壓縮的土壤中，雙子葉植物（如紅花，豌豆，羽扇豆和蠶豆）的根生物孔在提高水滲透性方面比單子葉植物（如黑麥草，embaku，大麥和小麥）的根生物孔更有效。

（2）溶質的轉移

　由於生物孔的選擇性流動涉及溶質的移動，因此會促進肥料成分和農藥的浸出，這可能導致地下水污染和肥料功效降低。例如，除草劑組分例如硝酸鹽氮和at去津由選擇性的生物孔流攜帶。由於在剛施用後的大雨期間該量增加，因此必須基於此來設計施用時間和施用量。

（3）通風

　與大氣相比，土壤氣體的氧氣濃度較低，二氧化碳濃度較高。另外，它含有各種氣體，包括氮和硫，並且往往是抑製作物根系生長和功能的因素。氣體在土壤中的移動主要是由於擴散，但是在諸如生物孔之類的粗孔中，由於壓力梯度而增加了有效的對流運動，因此大大促進了與大氣的氣體交換。

（4）生物孔與根的生長

　生物孔可作為根系生長的途徑，並有助於將根系擴展至深層土壤。但是，由於生物孔的內部處於特殊的環境中，因此關於根的生長和功能也存在獨特的問題。

（1）根侵入生物孔

　由於根部沒有主動檢測土壤中孔隙的傳感器，因此它們偶然遇到諸如生物孔之類的孔隙並進入其中。而且，由於根不能穿透小於其延伸區直徑的孔，因此根可利用的生物孔的大小受到作物種類的限制。為了使後茬作物的根能夠利用前茬作物根部留下的生物孔，後茬作物的根部直徑必須小於前茬作物的根部直徑，例如玉米後的小麥。

（2）生物孔中的根生長

　已知根的伸長率也由於輕微的機械阻力而降低。但是，由於生物孔中的根不受任何機械阻力，因此它們可以迅速延伸到土壤深處。生物孔內壁上的有機物也可能通過氮的供應或金屬離子的解毒來促進根的生長。

　另一方面，曾經進入生物孔的根很難穿透生物孔的壁並退出。這是因為根部幾乎平行於生物孔壁延伸，因此無法確保彎曲和穿透壁所需的角度。另外，土壤壓縮發生在生物孔壁中，這限制了側根的伸長。

（3）根與土壤的接觸問題

　除非根與土壤充分接觸，否則根不能有效吸收營養水。在調查小麥根的情況下，根與土壤之間的平均接觸率為66-84％，而在粗孔中延伸的根通常與土壤幾乎沒有接觸（Van Noordwijk等， 1993）。根毛被認為具有使根與土壤緊密接觸的作用，但是它們的作用似乎在生物孔內正在增加，而生物孔易於使根與土壤之間的接觸不良。

（4）根系統的分佈

　作物的根使用生物孔以高速率生長。從德國的遠古時代開始，人們就發現土豆的大部分根都延伸到earth的坑中（B喇我，1927年）。圖4示出了在小麥和玉米田中在土壤的水平橫截面中發現的根的數目以及在直徑為1mm或更大的生物孔中延伸的根的數目。數十％的根系使用生物孔生長，在更深的土壤中比例更高。即，可以看出根在生物孔中逐漸積累。

　因此，生物孔在根系擴展到深層土壤中起重要作用。然而，當大量的根積累在少量的生物孔中時，根系缺乏水平擴展，營養水的吸收效率總體上可能降低。

（5）生物孔對作物生長的影響

　粗略的小麥生長模擬研究表明，即使是僅佔土壤0.1％的生物孔，也對根系的深化有很大影響，根據條件的不同，每m 2最多有600-1,000個生物孔。已經表明有必要獲得穀物的產量（Jakobsen和Dexter，1988）。另一方面，已經指出生物孔並不總是對作物生長有利，因為在根係向深土壤發育的優勢不大的條件下，根系的擴張受到生物孔的限制（圖5）。 ； Stirzaker等，1996）。

　生物孔與微生物之間的關係也是作物生長的重要問題。例如，據推測，VA後菌根真菌的感染是由後茬作物的根部進入已離開前茬作物根部片段的生物孔而促進的。因此，如果耕種和耕種免耕耕作的土壤結構，VA菌根真菌對玉米和小麥根部的感染率可能降低，並且磷酸的吸收可能受到抑制。即使在普通領域，通過生物孔感染共生細菌也可被視為作物輪作效應的機制之一。

四。利用生物孔進行作物種植

（1）免耕農業

　免耕耕作的土壤干擾程度比犁耕耕種的土壤反轉耕作方法少，這不僅減少了生物孔的破壞，而且由於殘留在表面的植物殘渣的影響，對土壤動物的破壞也最小，活性變得活躍。結果，隨著生物孔數量的增加（表1），單個生物孔也變得持久。通過這種生物孔改善排水對免耕栽培起著至關重要的作用，即減少地表徑流並抑制水土流失。

　通過在美國明尼蘇達州種植玉米長達6年，研究了免耕農業導致的典型土壤變化之一。

　根據該報告，與免耕區耕作耕作相比，土壤幹密度高（1.24〜1.32 g / cm 3與〜1.12 g 1.05 / cm 3），氣相速率低（0.14） cm 3 / cm 3對0.20 cm 3 / cm 3），飽和透水係數小（15cm /小時對38cm /小時）。由於土壤的這種變化，由於過度潮濕和通風不良，但由於earth或死根形成直徑為1 mm或更大的管狀生物孔而導致發芽和幼苗生長不良的風險（ 666至1,732 / m 2至243-1475 / m 2），排水和通風良好，不受關注的不利影響（Gantzer和Blake，1978）。

（2）壓縮土的改良

　通過將促進生物孔形成的農作物摻入到農作物輪作系統中，土壤狀況得到了改善。不連續種植玉米，玉米，苜蓿和苜蓿的輪作可增加生物孔的孔隙度並阻止土壤壓縮的進程。為了改良這樣的壓縮土壤，將不僅通過根形成生物孔而且還激活worm的活性的農作物摻入農作物輪作系統中，並使用有蓋的農作物如次亞屬三葉草是有效的。

　生物鑽探或生物耕作是一種技術，其目的是利用深耕前作物根部留在地下土壤中的生物孔來改良土壤並種植後耕作物根部。菊苣苔的根部穿透土壤的壓迫層（澳大利亞）形成的生物孔提高了水的滲透性，使用深根小麥作為前作作物（尼日利亞）促進了玉米的根系生長，羽扇豆是土壤壓迫層。小麥的產量通過改良土壤而增加（澳大利亞），棉花的根部延伸到深層土壤，而先前的作物Bahiagrass和Tallfesk（美國）則增加了產量。

　迄今為止，在許多研究中，尚未直接測量生物孔的數量和土壤的水力傳導率，因此可能無法將其與作物輪作的影響（例如減輕疾病）區分開來。然而，生物穿孔旨在通過活生物體的功能來改善土壤，並且是建立環境友好型種植系統的備受期待的技術。

（3）排水改善

　利用生物孔的排水功能，可以改善滲透率（土壤表面水的滲透率）降低的灌溉土地。在一項在美國加利福尼亞州的沙質壤土上種植苜蓿的實驗中，浸水後2小時的滲透率最初為10至20 mm /小時，但3年後增加至30至50 mm /小時。在此期間，苜蓿菌株的數量從190 / m 2減少到44 / m 2，由根系死亡和分解形成的生物孔起到了水通道的作用（Meek等，1989）。

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　關於生物孔的功能及其對農作物的影響，仍然存在許多無法解釋的問題，但是生物孔可以改善土壤的物理特性並促進根系的發育，例如在免耕農業和深根農作物的使用中。是實用技術不可或缺的一部分。由於需要建立環境友好的耕作方法和種植系統，而又不過度依賴輔助能源，因此似乎在許多情況下都可以將生物孔用於未來的作物生產。