根際和土壤微生物

1. 1。介紹

　長期以來，植物根係對土壤和土壤微生物的影響已引起許多農業學家和生態學家的興趣，並且已經進行了許多古老的研究（Goring＆Clark，1948； Newman，1978； Rovira，1979，Smith＆Tiedje，1979）。

　微生物湧向根際是因為植物向土壤中分泌了大量易於降解的有機物質，例如糖，氨基酸，有機酸，核苷酸和酶蛋白，以及根系生長。由老化引起的根冠細胞的損失以及根毛和表皮細胞的損失提供。

（1）根際是什麼？

　1）根際和非根際

　植物的根部吸收土壤中的氮，磷，鉀，水和氧等無機養分，同時釋放二氧化碳和各種有機物質。此外，隨著根的生長和衰老，根冠，根毛，表皮，皮膚層和其他根組織也會脫落。結果，靠近根部的土壤比遠離根部的土壤的無機營養和氧氣差，同時形成了富含二氧化碳和有機物質的環境。此外，根部吸收養分和釋放二氧化碳會改變根部附近的土壤pH值。受這種根影響的土壤部分稱為根際土壤，土壤稱為根際土壤。

　與該根際和根際土壤相反，遠離植物根的土壤部分稱為非根際土壤，該土壤稱為非根際土壤。

　目前，已經清楚的是，微生物在根的內部和根的表面上生長，並且根內部的土壤部分，根的表面和根附近的土壤部分是內部的根際，根。分別稱為表面和外部根際。

　這樣，根際形成了不同於非根際的獨特環境，並且土壤微生物適應了這種根際。這組微生物的類型，活性和生理特性與非根際土壤微生物不同，前者稱為根際微生物，後者稱為非根際微生物。

　2）根際範圍

　順便說一下，應該從根部考慮根際範圍是多少？

　大量微生物在距根表面5mm的範圍內生長，並且在表2中在3mm至6mm的範圍內生長。另外，檢查了在土壤中生長的小麥，菠菜和豌豆根部周圍的碳含量，在遠處為0-40 ppm。根據這些結果，可以說根際通常距根部數毫米至1厘米。

　然而，根際的範圍根據從根供應的有機物的數量，土壤的類型和微生物的類型而變化。根據遠離根的部分中的微生物數量和靠近根的部分中的微生物數量來估計根際範圍。因此，當土壤肥沃且非根際土壤中的細菌數量很高時，使用根源有機物質生長的微生物數量與非根際生物數量的相對比例就很小，並且根際範圍狹窄。此外，在土壤中，根係有大量有機物，並且分泌物的擴散速率很高，例如沙質土壤，根際範圍擴大了。

　另外，距根（非根際土壤）80mm的部分的細菌數為1.5倍以上的範圍視為根際時，細菌和放線菌為0〜3。 mm，絲狀真菌為3 mm。在A. ustus中，根際為〜6 mm和15-18 mm，而C. raditicola僅在根表面生長。在一些沙質土壤中，線蟲蓋在距根部3 cm處孵化，觀察到幼蟲從距根部4.5 cm處向根部移動（Wallace，1958年）。這樣，根的影響範圍根據微生物的類型而不同，並且根際範圍不能唯一地確定。上述的幾毫米至1厘米可以說是標準範圍。

　接下來，考慮根際土壤與土壤的比例。顯示了與水稻生長相關的根質量變化。還示出了當稻的根直徑為1mm且比重為0.1時，在距根5mm範圍內的總根長度和土壤體積的變化。土壤體積（15厘米）約為150 m 3 / 10a，據計算，約0.6％至0.7％的土壤為根際土壤。這樣，根際土壤佔正常土壤的0.5％到百分之幾。

（2）根際環境的微觀形式

　沙土栽培根的電子顯微照片。根系分泌的多醣基有機物（稱為粘膠）填充了土壤和根之間的邊界，並且在該粘膠中發現了許多根際微生物。根部還分泌水溶性有機物，滋養在粘膠外的根際土壤中生長的微生物。圖4是根尖根際的示意圖，顯示了根部分泌的有機物的類型和微生物的生長狀態（Rovira等，1979）。

　隨著根的生長，它在根帽上一個接一個地創建根帽細胞，並脫落舊的根帽細胞。根的表皮細胞分泌不溶性粘膠和各種水溶性有機物質。特別是，從根冠部位，根毛髮育部位和分支根發育部位，以及從根冠部位起主要成分為不溶性多醣和脫落的根的粘膠（root cap mucigel），有機物的供應量很大。帽活細胞但是，根毛粘膠和水溶性有機物是從根毛髮育部位供應到根球的，表皮和皮膚層塌陷的細胞及其內含物是從根毛髮育的部位供應到根球的。分枝的根刺穿根冠和表皮。

　這些有機物質中的一些被在根表面和根際上生長的微生物立即轉化為二氧化碳和微生物代謝物，並擴散到根際中。另外，舊表皮和皮質層中的細胞和組織由於被微生物破壞或侵入而分解和脫落。

　如上所述，提供給根際的有機物質的類型分為落葉細胞，粘液凝膠，水溶性有機物，微生物代謝產物和落葉細胞/組織。

　微生物，例如根瘤菌，菌根真菌和病原體在根際中生長，許多微生物在根表面生長。另外，許多微生物在粘膠和根際土壤中生長。這些微生物群落形成不同的微生物群落，它們彼此不同，這取決於所供應的有機物質的類型。

（3）根系伸長與根際微生物菌群的建立

　種皮表面上存在許多類型的細菌和絲狀真菌。但是，根際細菌和絲狀真菌通常與種皮不同，根際微生物菌群被認為是從土壤中提取的。

　根際微生物開始在已經生長的新根周圍生長，但是生長所需的時間非常短，並且已經在小麥的頂端1厘米處觀察到細菌的活躍生長。在根表面和根際中存在兩種可能的微生物來源：最初存在於土壤的該部分中的微生物，或從根表面和根部的根際中遷移出來的微生物。

　細菌沿著新伸長的根部移動的三種方式是：沿著根部表面的水膜移動，沿著根部表面的水膜流動移動以及與菌絲和根冠一起移動。 ，但目前尚不清楚哪個是主要原因。

　另一方面，關於絲狀真菌的遷移，可以用絲狀真菌接種土壤中生長的植物根，然後將其在根表面的生長速率與植物根的生長速率進行比較。檢查。結果，在良好的生長條件下，根的伸長率要高於絲狀真菌的遷移率，並且定居在新根表面的絲狀真菌的起源不是在舊根表面生長的絲狀真菌，而是可以說是一種絲狀真菌，生活在根部附近。另外，當用有用的微生物接種種子並期望它們在根際中活動時，這個事實是要考慮的問題。

　在根部表面生長的微生物不是隨機分佈的，而是定居並繁殖，尤其是在細胞之間的間隙中。微生物對根表面積的覆蓋率通常為10％或更少。造成這種情況的原因之一是，只有極少量的土壤表面（沙質土壤中只有0.04％）被微生物覆蓋，而在土壤中伸展的根部很少會遇到微生物。另一個原因是微生物在土壤中移動並不容易。

（4）光合作用和分泌物

　考慮植物生長與根系分泌物之間的關係。

光合作用　高等植物通過三種不同的生化反應進行光合作用。即，1）卡爾文-本森迴路（C3迴路），2）艙口鬆弛迴路（C4迴路）3）景天科型有機酸代謝（CAM）。

　正常植物屬於1），2）屬於許多熱帶起源的草（玉米，甘蔗，高粱等），以及3）屬於多肉植物。光合作用效率還取決於進行光合作用的生化反應的差異，C3植物消耗光合作用的光合作用量的20％到50％，而C4植物沒有光合作用，因此光合作用效率高。

　不同環境對光合作用的影響也不同，C4植物的光飽和量高於C3植物，C4植物的最佳溫度為30至45°C，而C4植物的最佳溫度為15至25°C。 C3植物：表明C4植物適應熱帶地區。此外，C4植物的玉米和甘蔗的二氧化碳濃度補償點低至10ppm或更低，而C3植物的煙草的二氧化碳濃度補償點低至60ppm或更高。

　上述光合作用效率的差異以及各種植物對環境條件變化的適應性最終將表現為淨產量差異。C3植物的淨產量為15至25 g / m 2 /天，但甜菜和大米卻異常大，而C4植物的淨產量約為50 g / m 2 /天，這大大高於C3植物。 C3植物。

　根部易位根部易位物質因植物類型而異，對於草則為蔗糖，對於木本植物則為半乳糖，棉子糖，水蘇糖和絲絨菌。光合產物向根的轉移速率受環境條件的影響，並且通過低溫抑制了換向，當光量高或氮不足時，促進了換向，根/地上部分比例增加。但是，根/地上比幾乎取決於植物，木本植物中的根/地上比小至0.10至0.32，而草藥中則為0.15至5.5。

　根的呼吸作用在北美的兩種草中已測量到根的呼吸作用，分別佔純光合作用的12％和9-19％，這就是向根部轉移的呼吸量，相當於20％到29％的根系呼吸。 。

　一些已經分泌並轉移到有機質中的光合作用產物在根冠細胞中變成了磷酸六單醣，然後被運到高爾基體，在這裡它們被合成成多醣並結合到囊泡中，成為原生質。接觸螺紋並排出。這種排泄機制是基於主動代謝，但排泄到細胞壁的多醣會被動水合形成根帽粘膠。

　除黏膠外，根還向根際分泌各種形式的有機物，並且在小麥根分泌物中發現了許多類型的有機物

　顯示了根瘤菌豌豆中碳的流動，最終碳淨產量的59％在根部積累或消耗。在該實驗中，根分泌物的量包括在圖中的“根生長”部分中，因此認為到根際外的根分泌物量很小。另一方面，在內部根際中生長的根瘤菌利用17％的碳，而豌豆淨產量的約20％被根際微生物利用。這樣，植物根系分泌有機物，老根死亡並脫落，其總量相當於純光合作用量的3％至10％。

（5）根際微生物的特徵

　從到目前為止的描述可以清楚地看出，從根部向根際內部，根部表面和根際外部提供了不同的有機物質，形成了每個獨特的環境，並且在那裡生長的微生物。類型和屬性。

　1）內根際

　內根際是與植物根細胞直接接觸的環境，在那裡生長的微生物可大致分為以下五種。

　一種。根瘤菌

　b。Mikolisa（外生菌根真菌，內生菌根真菌）

　C。病原

　d。沒有明顯的致病性或共生性的寄生蟲

　e。在死亡細胞和組織上生長的微生物

　其他章節將詳細介紹各個微生物群落的根部感染機制及其作用，但值得注意的是，植物生長的微生物不同於侵入根部組織的微生物，它通過形成一種抑制微生物生長的環境而反對。活的身體。即，針對入侵者激活或誘導了新的物質代謝系統，並且產生了新的抗菌物質。其中，主要的是產生和積累被統稱為植物抗毒素的抗菌物質，通過激活多酚代謝來使組織產生黑色素，通過激活木質素產生系統來使組織產生木質素。

　只有克服了植物根部抗性機制的微生物才能在根際內生長。這就是為什麼根際中只有極少數特殊微生物如根瘤菌，微生物和病原體能夠生長的原因。內部的根際是一個營養豐富的環境，微生物之間幾乎沒有拮抗作用，但它也必須具有克服植物根部這種抗性機制的能力。

　2）根際，外部根際

　顯示了與內部和非根際相比，根際和根際作為微生物環境的特徵。從該表可以清楚地看出，根表面和根際外層富含來自根的營養，但是可以說是微生物相互作用強烈的環境。

　在根表面和根際外生長的微生物的特徵如下。到目前為止，根表面微生物與根際外部微生物之間的特性差異尚未弄清，但可以認為是程度不同，並且根表面強烈反映了下述微生物的特性。有理由認為外部根際微生物是微生物，並且具有非根際微生物以及根表面微生物的某些特徵。

數量如　所示，根際中的微生物數量多於非根際中的微生物數量。細菌中根際中微生物數量的增加比絲狀真菌和放線菌中的細菌更顯著。

微生物類型　革蘭氏染色陰性和非孢子形成的細菌，尤其是諸如假單胞菌，土壤桿菌和無色桿菌等細菌佔多數，而在非根區，革蘭氏染色陽性細菌和芽孢形成的細菌，尤其是芽孢桿菌和關節桿菌大量繁殖。還已知其他微生物如絲狀真菌被根際特有的種類所支配。

活性　根際微生物通常具有比非根際微生物更高的蛋白質，纖維素，各種糖，澱粉和明膠的分解活性和反硝化活性，以及​​更高的O 2消耗活性和CO 2產生活性。

生理特性　根際微生物比非根際微生物具有更簡單的營養要求，所示，除葡萄糖和無機鹽外，許多根際微生物還需要氨基酸；而在非根際微生物中，許多需要微生物的細菌除此之外，酵母提取物和土壤提取物還會生長。根際微生物（假單胞菌）一旦獲得根系分泌物，便會迅速增殖，但在飢餓時容易死亡。另一方面，非根際微生物（Arthrobacter）在根系分泌物中不能非常活躍地生長，但是在飢餓下仍可以很好地存活。

在人工培養基上生長　一種使用顯微鏡（直接顯微鏡）直接計算恩巴庫根表面，根區和非根區土壤中微生物數量的方法以及一種在人工培養基上生長的細菌數量的方法培養基（直接顯微鏡檢查）比較通過培養法測定的兩種方法獲得的微生物數（顯微法/培養法）的比率，如表10所示，該比率為根表面（1到1）。 5）和外部根，在球體中較小（1.5-5），在非根球中較大（8-11）。這樣，根表面和根際外的微生物可以在常用培養基上良好生長。

微生物的存在狀態　在非根際中生長的微生物通常以休眠狀態或低活性狀態存在，而根際中的微生物通常會主動代謝物質。例如，絲狀真菌主要以孢子狀態（70-90％）存在於根際中，而根際以菌絲狀態（70％以上）存在於根際中。

（6）根際微生物的波動因素

　從植物根部供應的有機物的量和組成隨著環境因素和植物來源的因素而改變，結果，根際中的微生物也改變。

　來自植物的因素包括以下因素。

　植物類型不同類型的植物會改變根部分泌的有機物的數量和組成，並改變根部的形態。

植物的生長階段（年齡）在生長的　初期，粘膠和水溶性有機物是主要的分泌物，而在生長的後期，根的死亡和脫落是主要的有機物。

根部　根尖和根部以及冠根和分支根之間的分泌物數量和組成有所不同。

　另外，以下是環境因素。

土壤類型　沙質土壤和黏土在有機質從植物根部擴散的程度方面有所不同，有機質含量高的土壤和有機質含量低的土壤中非根際微生物的數量和活性也不同。

土壤的pH　通常，絲狀真菌在酸性土壤中會積極生長，而細菌和放線菌則在中性鹼性土壤中會積極生長。

土壤空氣　中的氧氣濃度在土壤中的氧氣濃度等於或小於大氣中氧氣濃度的1/100的土壤中，厭氧微生物的活性很強。

土壤的氧化還原狀態　好氧微生物的活性在氧化態下變得活躍，厭氧微生物的活性在還原態下變得活躍。另外，抑制植物生長的各種還原性物質積聚在還原的土壤中。

土壤水分　除了直接影響植物生長外，分泌物擴散的程度也會發生變化。

　肥料的類型和用量肥料直接影響微生物並促進植物生長。特別是有機肥料和化學肥料對微生物的生長有不同的影響。

石灰施用以校正土壤酸度隨著　酸性土壤pH值的升高，植物生長會改善，微生物菌群也會發生變化。

農藥的使用　取決於要使用的農藥類型，對土壤生物的影響不同。

環境溫度　通過植物的生長間接影響根際微生物的活性。

光量　改變植物的光合作用量，改變植物根部有機物的量和組成。

葉面施用　肥料施用會改變植物的營養狀況並影響根系分泌物，有些農藥會直接從根部分泌出來。

接種種子進行了　許多嘗試，通過接種固氮細菌，磷酸鹽裂解細菌和病原體拮抗劑來改變根際微生物的菌群。

植物的營養狀況　營養不足和過量會影響植物生理，並改變植物根部有機質的含量和組成。一個例子是鐵缺乏時小麥根部分泌的小麥根酸。

種植制度　通過單作，混作或輪作制度改變植物的生長，改變植物根部有機質的數量和組成。

植物傷害　影響植物生理，並改變分泌的有機物的數量。定期割草會改變根際微生物的菌群。

　這些因素通過改變植物的生理特性直接作用於根際微生物或間接作用於根際微生物。